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病因学

疟疾是由疟原虫感染所致，并且疟原虫可以通过 40 种雌性按蚊叮咬传播人类。

暴露于受到感染的血液或血液制品也可以传播疟疾。[2][3][4]

五种疟原虫可以感染人类：恶性疟原虫、间日疟原虫、卵形疟原虫、三日疟原虫和诺氏疟原虫。大多数感染由恶性疟原虫和间日疟原虫引起，恶性疟原虫可引起最严重的疾病。[1]

这些疟原虫的分布取决于影响蚊子传播能力的生态学和行为习性。[16] 有少数动物宿主可以携带疟原虫，例如，黑猩猩为三日疟原虫的宿主，食蟹猴为诺氏疟原虫的宿主。

  • 恶性疟原虫广泛分布于撒哈拉以南非洲的热带地区、东南亚某些地区、大洋洲以及南美洲的亚马逊流域。[1]

  • 间日疟原虫主要发现于亚洲大部分地区、美洲、部分东欧和北美地区。[17] 然而，超过 80% 的病例主要发生在三个国家（埃塞俄比亚、印度和巴基斯坦）。间日疟原虫的地理分布比恶性疟原虫更广，因为它可以在更低温度下在媒介物中发育，并且能够在更高海拔和更低温气候下存活。像卵形疟原虫一样，它有一个休眠肝期，并且能够恢复活动，导致症状复发。

  • 卵形疟原虫主要流行于热带中非和西非地区以及西太平洋的一些岛屿。[18]

  • 三日疟原虫和恶性疟原虫的分布范围相似，但流行率更低。[19][20][21]

  • 诺氏疟原虫见于东南亚某些森林地区。

使用分子分型技术进行的流行病学调查发现，与间日疟原虫密切相关（但与之不同）的吼猴疟原虫可引起居住在里约热内卢大西洋森林地区附近的人感染本土疟疾。这种寄生虫以前被认为是猴子特有的种类。这些感染之前被诊断为间日疟原虫感染，因为它们的临床表现相似。[22]

感染的危险因素包括去疟疾流行区旅行，缺乏适当的药物预防，在流行区没有配备杀虫剂处理过的蚊帐，定居移民由流行区归来。 严重感染的危险因素包括缺乏免疫（如：生活在非流行区），怀孕，小于5岁，免疫功能低下（例如，潜在的HIV感染），和高龄。雌性（上方）和雄性（下方）冈比亚按蚊。雌性正在一张产卵纸上产卵。冈比亚蚊是非洲疟疾的主要媒介[Figure caption and citation for the preceding image starts]: 雌性（上方）和雄性（下方）冈比亚按蚊。雌性正在一张产卵纸上产卵。冈比亚蚊是非洲疟疾的主要媒介疾病控制中心和预防图像库/玛丽亚当斯，马，女士，使用权限 [Citation ends].

病理生理学

在吸血时，被感染的雌性按蚊可注入 8-15 个疟疾孢子体，孢子体进入人体后迅速进入肝细胞。以无性分裂方式生殖（组织分裂生殖），由裂殖子发育成红细胞前期裂殖体。此期患者无任何症状。一段时间之后，3 万到 4 万个裂殖子被释放到血液中，通过受体黏附后穿透红细胞。裂殖子进入血液之前的这段时间被称为潜伏期；恶性疟原虫大概为 7 到 30 天，间日疟原虫或者卵形疟原虫的潜伏期可能更长，因为在肝脏休眠体阶段的可能发育有所不同。[23]

大多数裂殖子经历血液分裂生殖以形成早期滋养体，随后发育为成熟的裂殖体，裂殖体破裂释放新的裂殖子。释放的裂殖子再次侵犯未被感染的红细胞；发育周期为 48 小时（三日疟原虫为 72 小时，诺氏疟原虫为 24 小时）且持续，有时会导致周期性发热。当成批的红细胞破裂时释放出毒素，毒素诱导巨噬细胞释放细胞因子，导致出现疟疾症状。[24] 部分裂殖子在红细胞内发育为配子体，当雌性按蚊吸血时，雌雄配子体进入按蚊体内，开始其有性繁殖期。

临床症状的轻重取决于疟原虫的种类，患者的年龄，以及宿主的免疫水平。[11][24] 重度疾病更常见于恶性疟原虫，伴有黏附滞留（成熟滋养体与小血管内皮结合）、形成玫瑰花环（在感染和未感染的红细胞中有团块形成）、红细胞变形性受损（在感染和未感染的红细胞中）、细胞因子反应和高水平寄生虫血症（与恶性疟原虫进入红细胞的多条途径相关），这些都有可能导致高死亡率。疟原虫的繁殖周期的说明，这是疟疾的感染过程。[Figure caption and citation for the preceding image starts]: 疟原虫的繁殖周期的说明，这是疟疾的感染过程。疾病预防的图片库/亚力山大J达席尔瓦控制中心，博士/梅兰妮Moser；许可使用 [Citation ends].

分类

分类学

已有 5 个疟原虫种属可以感染人类：[1]

  • 恶性疟原虫可以导致严重疾病或死亡

  • 非恶性疟原虫：间日疟原虫、卵形疟原虫、三日疟原虫和诺氏疟原虫，都可以引起较轻微的疾病。

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